Månedsarkiv: juli 2018

Spejlneuroner

Resumé

Artiklen starter med en hurtig opridsning af begrebet Theory of mind og tre af teorierne bag dette. Herefter præsenteres en type af neuroner, kaldet spejlneuroner og deres betydning for imitation, empati og forståelse af intention.

1. Theory of mind

Mennesker kan aflæse andre menneskers intentioner. Man kan mene, at det er en banal observation, men evnen er grundlæggende for, at vi kan omgås andre mennesker i vores hverdag forholdsvis uproblematisk.
Evnen til at sætte sig ind i, hvad andre mennesker tænker og antager kaldes “theory of mind”. Vi gør det alle sammen, og vi gør det uden at tænke nærmere over det, men hvordan gør vi det egentligt?
Der findes forskellige teorier om hvordan theory of mind (ToM) udvikles fra barnsben af. Udviklings psykologiske data tyder på, at denne evne hører ind under et særligt domæne i kognitionen, så lad os se nærmere på tre af de domænespecifikke teorier.

Teori-teori perspektivet
Grundtanken er i Teori-teorien at børn ikke ulig en forsker danner teorier om objekter og situationer. Teorien muliggør at børnene kan forudsigelse, fortolke og forklare (eller i det mindste at forsøge at forudsige og forklare). Erfaringer er en betydningsfuld del af teori-teorien, fordi det giver barnet feedback på dets teori. Lidt på samme måde som erfaringer giver forskere feedback om deres teorier. For børnene er særlig feedback om anormaliteter sikkert interessante, for det vil give anledning til en modificering eller fuldstændig omstrukturering af teorien, således at teorien kommer til i overensstemmelse med fakta.
Udviklingen på baggrund af erfaring er dog ikke lineær, for man må formode, at børn, ikke ulig en forsker, holder fast i deres teori, selv når der begynder at komme modsigelser. Således tåler teorien en vis modsigelse, men må forkastes, hvis der kommer flere modsigelser, og efterfølgende må en alternativ teori dannes.

Det modulære perspektiv
Her er grundideen, at ToM evnen ligger i en særlig mekanisme i hjernen. Undersøgelser fra forskellige kulturer viser, at børn opnår denne evne i cirka samme alder og efter at have opnået samme udviklingstrin. Dette giver anledning til at henfører ToM evnen til et medfødt modul.
Modulet (evt. flere) er dedikeret og specifikt, det er hurtigt og automatisk. Dets funktion lader til at være uafhængig af individets generelle intellektuelle kapacitet, men kan hæmmes specifikt ved tilstedeværelse af nogle mentale dysfunktioner, men kan også fungere i tilstedeværelsen af andre mentale dysfunktioner.
I teorien om et specifikt medfødt modul ligger følgende antagelser. For det første er det specifik, således at essensen i ToM evnen er bestemt af specialiserede mekanismer. Det medfører netop muligheden for specifik hæmning. For det andet er modulet medfødt, det er på den måde en del af vores genetiske arv. Det aktiveres af miljøfaktorer således at erfaringer kan være nødvendige for at udløse funktionen af disse mekanismer, men ikke bestemmende for deres specifikke funktion.
Der er forskellige udgaver af, hvorledes modulerne er sammensat og arbejder sammen, men teorien fanger, ganske interessant, oprindelsen af theory of mind egenskaberne.

Simuleringsperspektivet
Kongstanken i simuleringsteorien er, at vores evne til forståelse af andre mennesker beror på vores evne til at ”køre kognitive simuleringer”. Udgangspunktet er, at det er muligt at aflæse andre folks intentioner og forudsige handlinger ved at bruge vores eget sind som model på deres. Det sker jf. teorien ved af køre en beslutningsproces ”off-line”, for at forestille sig hvordan ens egen hjerne vil resonere, hvis vi selv var i den forstilte kontekst.
Det der udvikler sig over tid, er i denne teori evnen til at køre mere og mere komplekse simuleringer.

Simulationsteorien har været en ”kold” teori i en årrække, men den har fået en renæssance med opdagelse af såkaldte spejlneuroner, idet spejlneuroner måske kan bruges til at forklare simulationsteorien. Spejlneuroner opfattes som en del af mekanismen, der muliggør, at vi kan efterligner andre for bedre at kunne forstå dem.

Spejlneuroner, imitation og simulation
Jf. den italienske forsker Marco Iacoboni, der er en af hovedpersonerne bag opdagelsen af spejlneuroner sammen med Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi og Vittorio Gallese, så er imitation vigtig for læringsprocesser i vores udvikling. Det er vigtigt, fordi det giver mulighed for at tilegne sig færdigheder, uden at skulle gennem en tidkrævende og besværlig trial-and-error læring.
Imitation er også vigtig i udviklingen af grundlæggende socialfærdigheder som at forstå ansigtsudtryk, og andre kropslige udtryk og gestikulation.

 

2. Spejlneuroner

I forbindelse med imitation er en type neuroner, der kaldes for spejlneuroner særlig interessante
Spejlneuroner tilhører en særlig klasse af neuroner, såkaldte visuomotor neuroner. De blev oprindelig fundet i præmotor kortexen i hjernenområdet F5 hos makakaber. Efter sigende blev de opdaget ved et tilfælde, fordi en af forsøgslederne rakte ud efter en banan i en frugtskål, mens man var i gang med at undersøge neuroner hos makakaber, der kontrollerer håndbevægelser.
Disse neuroner fyrer et signal af, både når en makakaben udfører målorienteret handlinger som at række ud efter, holde og manipulerer et objekt. Neuronerne fyrer også, når makakaben ikke bevæger sig, men blot observerer den samme bevægelse udført af et andet individ, det være sig makakabe eller menneske.

Spejlneuroner hos makakaber
Man har identificeret to overordnede type spejlneuroner baseret på kongruens mellem den observerede handling og udført handling.  Strengt kongruente spejlneuroner der kun fyrer, når observation og handling praktisktaget er ens. Den anden type er bredt kongruente spejlneuroner, der fyrer ved observation af handlinger, der ikke nødvendigvis er helt ens med egne udførte handlinger, der skal blot være tale om det samme mål. Det kunne for eksempel være at gribe en frugt med hele højre hånd i forhold til at tage frugten med højre hånds tommel- og pegefinger.
Spejlneuronerne vil ikke fyre ved en pantomimeagtig rækken ud efter et forstilt objekt, og de fyrer heller ikke blot ved synet at et objekt. Indledningsvis var teorien faktisk, at hele sekvensen af at række ud efter og gribe et objekt skulle ses, for at spejlneuronerne fyrede. Senere studier viser dog, at spejlneuroner faktisk fyrer, selvom dele af handlingen er skjult. Det kunne eksempelvis være, at man placerer en frugt på et bord, skjuler frugten bag en skærm, og efterfølgende gennemføre handlingen med at række ud efter og gribe. I sådan en type forsøg vil omkring 50 % af de undersøgte spejlneuroner fyre. I kontroleksperimentet, uden frugt, men stadig med skærmen der sættes op, vil ingen spejlneuroner fyre. Så selv om det visuelle input er ens i de to situationer, så betyder viden om tilstedeværelse eller fravær af frugten bag skærmen, at spejlneuronerne kan skelne mellem de to situationer.
Nogle spejlneuroner fyrer eksempelvis ikke kun ved synet af en jordnød, der åbnes, men også ved lyden af en jordnød der åbnes. Så alene lyden associeret med handlingen er stimuli nok, til at spejlneuronet fyrer, som om det selv skulle kontrollere handlingen.
I en forsøgsrække med at gribe og spise eller at gribe og lægge i en beholder viser det sig, at spejlneuronerne ikke bare giver en relativ abstrakt repræsentation af andres handlinger, men at systemet også koder for den intention, der er associeret med den observerede handling.
Man anså i starten kun spejlneuroner som vigtige i forbindelse med handlinger udført af en biologisk aktør. I det man kunne observere at spejlneuronerne kun fyrede, når makakaben så en hånd, der griber efter f.eks. et stykke frugt. De fyrede ikke, når det samme stykke frugt blev grebet med et værktøj som en kæp eller en tang. Man har dog for nylig identificeret en gruppe spejlneuroner, der fyrer mere ved synet af handlinger udført med værktøj end samme handling udført med hånden. Man forklarer det med, at aberne i laboratoriet må have set personer anvende værktøj til målorienterede handlinger og på den måde gennem synet have forstærket associationen mellem abens motoriske repertoire, handling og mål. Konklusionen var, at spejlneuronsystemet kan formes gennem erfaringer og sandsynligvis give mulighed for læring gennem observation.

3. Spejlneuronsystemet

Spejlneuronsystemet (MNS) hos mennesker
Selv om man ikke har målt enkelt spejlneuroner direkte hos mennesker, så er der en lang række studier hvor man har målt indirekte f.eks. vha. EEG, TMS, PET og fMRI. Der er således en stor mængde af data der viser tilstedeværelsen af et spejlneuronsystem hos mennesker.
Man har fundet nogle forskelle med makakabens spejlneuroner og menneskets spejlneuronsystem. Ikke målrettede bevægelser medfører f.eks. aktivitet i menneskets spejlneuronsystem. Således at det ikke kun er handlingen at gribe en ting spejlneuronsystemet koder for, men også selve bevægelsen.

Spejlneuroner og intention
Spejlneuronsystemet hos mennesker er et centralt element i at forstå intentionen hos andre mennesker – i det mindste i forbindelse med hverdagsaktiviteter. Man kan f.eks. vise, at spejlneuronområderne reagerer anderledes ved observation af den samme gribe handling i forskellige kontekster. Det antyder, at forskellige intentioner kan associeres med den samme handling, f.eks. gribe en kop for at drikke eller gribe en kop for at rydde op.
Den italienske forsker Iacoboni har i et studie netop taget udgangspunkt i den kontekst bevægelserne foregår i, da det må være afgørende for forståelsen af den observerede persons intentioner. Den samme bevægelse kan jo betyde to forskellige ting i to forskellige kontekster. I forbindelse med disse undersøgelser blev der vist forskellige former for filmklip til en gruppe forsøgspersoner, for at undersøge i hvor høj grad spejlneuroner var involveret i tolkning af intentionerne bag den samme handling i forskellige kontekster. Man fandt ikke bare frem til, at spejlneuronernes har indflydelse på tolkning af intentionerne bag forskellige bevægelser, men man foreslog også eksistensen af såkaldte “logisk relaterede” spejlneuroner, der skulle indgå i tolkningen afhængig af den pågældende kontekst.

Spejlneuroner og empati
Der er stærke empiriske beviser for den rolle simulation spiller i empati. Når forsøgspersoner præsenteres for andres emotionelle ansigtsudtryk, så vil de typisk, automatisk og uden forudgående instruktion, efterligne udtrykket. Denne efterligning sker selv ved en subliminal præsentation af emotionelle ansigtsudtryk.
Et studie, der er værd at fremhæve, er et af Wallbott fra 1991. I dette studie blev deltagerne videofilmet mens de udførte genkendelser af emotionelle ansigtsudtryk. I en efterfølgende session skulle de så gætte, på baggrund af deres eget videofilmede ansigt, hvilket ansigtsudtryk de så på. Deltagerne svarede rigtig over tilfældighedsniveauet. Dette resultat sammenholdt med en korrelation mellem deres forsøgspersonernes genkendelsesscore i første og anden session, antyder at imitation spiller en rolle i genkendelsen af emotionelle ansigtsudtryk.
Et andet studie hvor deltagerne skulle identificerer det punkt, hvor et computersammensat (morfet) billede ændrede sig fra glad til ked af det og omvendt. Deltagerne blev delt i to grupper, den ene gruppe skulle under forsøget bide i en blyant. Gruppen der skulle bide i blyanter, og på den måde  var forhindret i at imiterer ansigtsudtryk, opdagede ændringen i billedet senere. Dette indikerer, at en forstyrrelse af ansigtsimitation hæmmer genkendelsen af emotionelle ansigtsudtryk.
Et sidste studie, jeg vil trække frem, er fra University of California – Los Angeles. Her har man arbejdet mere direkte med empati målt ved et såkaldt Interpersonal Reactivity Index (IRI). Her blev der fundet en sammenhæng mellem scoren på empatiskalaen og aktivitet i de områder af hjernen, der indeholder spejlneuroner.

ToM, autisme og spejlneuroner
Autistiske børn har en signifikant lavere score ToM opgave sammenlignet med andre opgaver, der tester intelligens eller sprogfærdigheder. Lindsay M. Oberman fra University of California – San Diego viste i 2007 ved hjælp af fMRI-metoden forskelle i aktivitetsniveauet hos henholdsvis autistiske og normale børn i flere af de områder i hjernen, som man mener, indeholder spejlneuroner. Så en af årsagerne til den nedsatte ToM score kan skyldes defekter i spejlneuronsystemet, der jo som tidligere beskrevet er involveret i, hvorledes vi afkoder andre menneskers adfærd og intentioner.

Spejlneuroner – den hellige gral eller kejserens ny klæder?
Selv om opdagelsen af spejlneuronsystemet er blevet sammenlignet med opdagelsen af DNA molekylet, så er der også andre faktorer involveret i vores ToM evne f.eks. sprogforståelse, hukommelse og eksekutive funktioner. Så der er sikkert stadig lang vej til en forståelse af menneskets evne til at aflæse andre menneskers intentioner, men sammenlagt kan der argumenteres for, at spejlneuronsystemet spiller en vigtig rolle i vores forståelse af andre mennesker.

Afslutningsvis vil jeg tillade mig at spænde buen, måske næsten til bristepunktet. Jeg startede med at præsenterer tre teori bag Theory of mind. Jeg kan, for egen regning, ane en række sammenfald mellem disse teorier og spejlneuronsystemet. I teori-teorien arbejdes der bl.a. med en ophobning af erfaring. Spejlneuronersystemet kan faktisk forklare dele af det med logisk relaterede spejlneuroner og formning af disse gennem observation.
I den modulære teori om ToM lægges der vægt på, at ToM bygger på en medfødt specialiseret mekanisme, hvilket spejlneuroner netop er.
Så selv om simulationsteorien underbygges af spejlneuronsystemet, så kan de videre studier af denne spændende type neuroner måske tilnærmer de forskellige tilgange til ToM hinanden.

Udvalgt litteratur
»Hvis du vil læse mere…«.
Palle Vestberg (2006): SPEJLNEURONER, Psykolog Nyt. Nr. 3

Artiklen her bygger primært på følgende tre engelsksprogede artikler.

Iacoboni, Marco and Mirella Dapretto (2006): The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction, Nature Reviews Neuroscience 7, 942-951 (December 2006)
Oberman, L. M. & Ramachandran, V. S. (2007): The simulating social mind: The role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders, Physiological bulletin, Vol. 133, 2, 310-327.
Rizzolatti, Giacomo & Laila Craighero (2004): The Mirror-neuron system, Annu. Rev. Neurosci., 27:169–92

Evolutionsmekanismer

De fire grundlæggende evolutionsmekanismer er: Mutation, migration, drift og naturlig selektion. De gennemgås her kort.

Mutation

En mutation, dvs. pludselig ændring i arveanlæggene, kan medfører en ændring i den måde en organisme fremtræder på.

Da mutationer giver nye variationer af gener og dermed en ændre allelhyppighed er det en evolutionsmekanisme. Traditionel beskrives mutationer også som en af de mekanismer der giver variation – som der så kan selekteres på.

De forskellige former for mutationer som punktmutation, kromosommutation og kromosomtalsmutation vil jeg ikke går ind i her. De vil blive behandlet i undervisningen.

Jeg vil blot påpege, det er væsentligt at huske på sammenhængen mellem gen (genotype) –> protein –> egenskab (fænotype).

Et tænkt eksempel kunne være at der findes nogle grønne biller. De er grønne fordi de har et gen der producerer et protein der giver den den grønne farve. En mutation, i billernes kønsceller, medfører at grønne “forældre” biller begynder at få afkom med gener for brunlig farve. Der er nu opstået en ny variant af farvegenet. Det betyder at genhyppigheden i billepopulationen har ændret sig, fordi generne for brun farve er opstået, blevet hyppigere, i populationen.

Migration

Migration dvs. ind- og udvandring kan ændre genhyppigheder i en population.

Et tænkt eksempel kunne være, at nogle individer fra en population af brune biller udvandre til en population af grønne biller.
Det vil gøre generne for brune biller mere hyppige i populationen af grønne biller.

 

Genetisk drift

Drift indikerer noget tilfældigt, og med genetisk drift mener vi tilfældige ændringer i en, typisk,  lille populations genpulje/genhyppigheder.

Et tænkt eksempel kunne være følgende, to brune biller har fire unger der overlever og reproducerer sig. Mens adskillelige grønne biller bliver slået ihjel, da nogen træder på dem, i sagens natur får de biller så ikke afkom
Den næste generation vil så, ved et rent tilfælde, have flere brune biller ind den forrige.
Sådanne tilfælde ændringer i genhyppig fra generation til generation er genetisk drift.

 

Naturlig selektion

Med det forstås at naturen virker som et “filter” (ikke bevidst eller målstyret) men ved at organismer, der er bedst tilpasset, og derfor udnytter ressourcer bedst, får mest afkom. Derfor bliver deres gener gennem generationer hyppigere.

Charles Darwin indser at dyres afkom må kæmpe for overlevelse (the struggle for life) fordi der fødes flere unger end der er ressourcer til.

Nøgleordene i naturlig selektion er: variation, reproduktiv overskud, og ressourcer knaphed.

Et tænkt eksempel kunne være at grønne biller er lettere for fugle at se, og der for lettere at spise. Så vil brune biller have en mindre sandsynlighed for at blive set og spist, dermed vil de producerer mere afkom med generne for brun farve. Herved vil den næste generation af bille have en øget hyppighed af brune gener.

Og som en underkategori til naturlig selektion findes der også seksuel selektion

I gennemlæsningen af faglitteraturen støder man ofte på et begreb er hedder en “Genetisk flaskehals”

Genetisk drift, en af de nye evolutionsmekanismer, kan også medføre en genetisk ”flaskehals”, således forstået at ændringer af genetisk variation over tid kan skyldes en flaskehals-effekt i forbindelse med et faldende antal individer i populationen.
Resultat: genhyppigheden i populationen har ændret sig!

Flere af disse mekanismer kræver tilstedeværelse af genetisk variation for at kunne fungere.

Oversat og omarbejdet fra http://evolution.berkeley.edu

Hvad er evolution?

Inden vi kigger nærmere på evolutionsmekanismerne, så vil det være formålstjenligt at definerer hvad vi mener med evolution.

1. Hvad er ”Evolution”? Evolution kan defineres som ændringer fra en fælles stamfader/stamform. Darwin selv ville nok kalde det “Decent with Modification from a common ancestor”. Så nøgleordene her er fælles stamform og ændring.

2. Hvad er det der er blevet ændret? Der er mange definitioner på evolution, hvad værre er, er at mange af dem er direkte forkerte. Jeg arbejder med følgende definition, som de fleste biologier kan blive enige om: Evolution sker når der er en ændring i genhyppigheden inden for en population. Dvs. frekvensen af de forskelle alleler ændrer sig, eller at der kommer nye alleler.

3. Hvordan ændrer en genhyppighed sig? Det kan ske ved følgende mekanismer: mutationer, drift, migration og selektion (naturlig/seksuel).

4. Husk lige: Individer udvikler sig ikke.  Evolution sker i populationer gennem generationer (se punkt 2 ovenfor).

Det er måske værd lige at indskyde en kommentar om Darwin og gener. For Darwin selv kendte ikke noget til gener og genhyppigheder. Dawins bog, som vi typisk refererer til som, “Arternes oprindelse” hedder på original sprog “On the Origin of Species by Means of Natural Selection”. Bogen bliver publiceret d. 24. november 1859, altså godt 50 år før man begynder at tale om gener, og godt 100 år !! før man ved at arvematerialet er DNA og hvilken opbygning det har.

Så selv om vi anerkender Darwin som en stor videnskabsmand, så ved vi mere i dag. Derfor må vi skelne mellem Darwins tekster og ord, og så det man kalder “den nye syntese”. Der bygger på viden fra forskellige dele af naturvidenskaben.