Indledning
For en del år siden, vi snakker nok omkring 2010, skrev jeg nedenstående der i hovedtræk redegør for menneskeslægtens tidlige udviklingshistorie. Der er sket flere nye opdagelser og gjort spændende fund siden da – en dag….en dag får jeg opdateret siderne.
Under overskriften De tidligste Hominider skriver jeg om primater og de tidligste hominider. Kapitel handler om “sydaben” Australopithecinerne hvor jeg kommer forbi både de gracile og robuste former. Afslutningsvis skriver jeg om Homo arterne H. habilis og H. erectus/H. ergaster.
Når jeg en dag har tid, vil jeg afslutte med en side om det moderne menneskes opstående.
Mine hovedkilder, hvor største dele af teksterne er oversat og omarbejdet fra, er:
http://sci.waikato.ac.nz/evolution/HumanEvolution.shtml
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookHumEvol.html
http://www.talkorigins.org/faqs/homs/index.html
De tidligste Hominider
Helt tilbage til begyndelsen
Inden vi kommer til de tidligste hominider, så lad os gå helt tilbage til begyndelsen: “The big bang”, her eksploderede det sammentrykte univers. Hvis du vil vide mere om “Big bang” vil jeg foreslå: www.rummet.dk (som en let “starter”)
Jorden har samlet sig (af “stjernestøvet”) for ca. 4,5 mia. år siden. Et ganske ubehageligt sted at være til at begynde med.
4,3 mia. år siden: Vanddampen i atmosfæren begynder at blive sønderdelt af UV-stråling fra Solen. Den dannede ilt sammenbygges til Ozon. Det nydannede ozonlag skærmer nu Jorden.
3,8 mia. år siden: Jordskorpen dannes – dannelse af de ældste klippeformationer på Jorden. Det er også på dette tidspunkt at vanddamp i atmosfæren fortættes (kondensere) og danner urhavet.
På et tidspunkt for 3,5-3,7 mia. år siden opstår der en primitiv form for liv i ursuppen (Diskussion af begrebet liv). En grundtanke i biologi er at “liv opstår andet liv” (“Omnis vivum ex vivo” som Louis Pasteurs udtrykte det i 1890’erne.). Hvordan præcis dette primitive urliv opstår, kan vi ikke forklare. Det er netop derfor, der er så spændende og søge efter liv på f.eks. Mars og Titan, idet det måske kan kaste lys over denne proces.
Byggesten til liv kan opstå under de forhold der var i uratmosfæren, det viste den amerikanske forsker Stanley L. Miller i 1952. Hvor han genskabte forholdene (gasser, lyn, varme) og viste at der under disse forhold kan opbygges aminosyrer.
I Perm for 290 mio. år siden har vi en gigantisk masseuddøende – 95% af livsformerne i havet dør! (Livets store spil: Vind eller forsvind). Gennem tiden har der været flere af den slags hændelser – tjek op på det – det er virkelige spændende!
Primater
Pattedyr udviklede sig fra primitive pattedyrlignede reptiler i Trias, for ca. 200-245 mio. år siden. Ved den store masseuddøende mellem Kridt og Jura (65 mio. år siden) forsvandt dinosaurerne. Herefter gennemgik pattedyrene, som en af de overlevende grupper en adaptiv radiation under Tertiær. De store ordner af pattedyr udvikledes på dette tidspunkt inklusiv Primater, hvortil mennesket henregnes. Fossile fund indikerer at primater udvikledes for ca. 30 mio. år siden i Afrika.
Primater inkluderer bl.a. Lemurer og gibbon. Selvom vi er forskellige fra andre primater, så deler vi en evolutionær historie. Den historie indbefatter egenskaber som modstillede tommelfingre, stereoskopisk syn, store hjerne, og negle i stedet for klør.
Primater er relativt uspecialiserede pattedyr (hvilket er en pæn måde op sige på, at de ikke er særlig gode til en specielt ting, men kan lidt af hvert): De har ikke vinger, har stadig alle fire lemmer, kan ikke løbe særlig hurtig eller hopper særlig højt, har et svagt tandsæt, ingen panser eller tyk hud, ingen klør.
Primater har modifikationer i ulna og radius der tillader at hånden kan drejes uden at albuen drejes. Mange primater kan svinge eller dreje deres arme rundt i skulderleddet – disse adaptationer er tilpasninger til livet i træerne.
Primater har fem finger på deres forlemmer, de kan gribe om et objekt, en anden modifikation er den modstillede “tommelfinger” der tillader præcisionsgreb.
Placeringen af øjnene frontalt øger dybdeopfattelse – det tillader også afstandsbedømmelse, hvilket absolut er en fordel når man lever i et træ!
Ændringer i placeringen af stave og tappe i øjets nethinde giver farvesyn, samt et perifersyn i svagt lys.
Opret gang tillader nogle primater at se ud over omgivelserne, lige som det giver mulighed for at bruge hænderne til andre formål. Hominider, den linie der leder frem til mennesket, har ændringer i formen og størrelse af hoften, lårbenet og knæet, der tillader bipedalisme. Denne ændring fra quadrupel til bipedal gang skete i stadier og kulminerede hos mennesker, der kan gå og løbe på to ben.
Adskillelige tendenser i vores evolution er synlig i tænder og kæbe. Først ændringen i kæbens geometri der reducerede snuden til et fladt ansigt. Så ændringer i tand arrangementet og antal, hvilket øgede effektiviteten af de tænder der maler/knuser føden. Sluttelig for omkring ændrede vores diæt sig for ca. 1.5 millioner år siden sig fra frugt og grønsager til også at inkluderer kød.
Lad os lige opsummerer vores stærke sider; kombinationen af primat adaptationer inkludere: store hjerne, anvendelse af værktøj, social struktur, stereoskopisk farvesyn, højt udviklede forlemmer og hænder, multifunktions tandsæt og opret gang. Dette placerede os blandt de mest avancerede pattedyr (mener vi selv, i vores typiske antropocentriske tankegang – Primat betyder faktisk herredyret).
Miocæn aber
Aber udvikles i Afrika for mindst 20 mio. år siden, her var kontinentet en separat landmasse. Den bedst kendte af disse tidlige aber er Proconsul.
Lavere vandstand i havene ca. 17-16,5 mio. år siden frembragte en passage mellem Afrika og Asien. Der gav mulighed for at disse tidlige aber kunne sprede sig (sammen med elefanter, svin, antiloper og gnavere). På dette tidspunkt havde aberne udviklet et tykt emaljelag på tænderne, hvilken gjorde dem i stand til at spise hårdere fødekilder f.eks. nødder og frø. Inden for ca. 1,5 mio. år efter af aberne havde bevæget sig ind i Asien var de opspaltet i mindst otte forskellige former.
I Miocæn for ca. 20 mio. år siden var Central- og Østafrika tæt skovland. Klimatiske ændringer som følge af tektoniske bevægelser og en global afkøling for 15 mio. år siden medførte, at skovlandet blev afløst af savanne med områder af åben skov. Det er i denne periode at hominid evolutionen udløses. Der sker en løbende selektion. Eller sagt på en anden måde, igen spilles livets stor spil – “Vind eller forsvind”.
De tidligste Hominider
En gren primater udviklede sig til hominoider (fælles stamtræ for menneskeaber og mennesker). De gav ophav til en vifte af arter, sandsynligvis pga. store klima fluktuationer i deres habitat.
Man mente i lang tid at ramapith var stamfader til hominid linien (Mennesker). I dag anses ramapith som forfader til orangutang.
Hominid liniens opstående er stadig ikke fuldstændig klarlagt, men molekylær biologiske undersøgelser antyder at mennesker og chimpanser har en fælles stamfader ikke mere end 5-8 mio siden. I de seneste år har forskere fokuseret på at finde fossiler fra denne periode. Fundene og beskrivelserne af Orrorin tugenensis (i 2001) og Sahelanthropus tchadensis (i 2002) har kastet lys over denne periode i vores udvikling.
Orrorin tugenensis, fundet i Kenya, dateret til 6 mio. siden. Fundet er fragmenteret, og består mest af knogler fra ekstremiteterne, en delvis kæbe og nogle få tænder. Ikke alle forskere mener, at Orrorin er en hominid, hvilket er baseret på meget abelignende hjørnetænder. På den anden side, så er benknoglerne typiske for bipedalister. Bipedalisme er et typetræk for hominider. Specielt femur (lårbenet) viser typiske tegn på bipedalisme. Kindtanderne er små i sammenligning med alle senere Australopithecus
Sahelanthropus tchadensis(Typekraniet har kælenavnet Toumai) blev beskrevet i 2002 ud fra et ganske særlig velbevaret kranium, en delvis kæbe og nogle tænder. Fundet er dateret til 6-7 mio. år siden. Det tidspunkt er meget tæt på det sandsynlige adskillelsestidspunkt mellem menneskeslægten og chimpanser. Sahelanthropus beskrives som hominid på grundlag af form og vinkel i ansigtet og kraniekassen, samt tandsæt. Igen er der en vis uenighed, idet andre forskere mener, at placeringen af foramen magnum antyder, at Sahelanthropus ikke var en sand bipedalist. Samt at dele af tandsættet og dele af kraniet minder om chimpansens.
Hvis Sahelanthropus er en hominid, så udvides det geografiske område hvorfra hominider er kendt. Chad søen er udenfor det område, hvorfra de tidligere hominid fossiler er fundet. Område ved Chad søen var for 7 mio. år siden dækket af skov.
Ardepithecus ramiduser den tredje “ur-hominide”. Nogle forskere placerer ramidus i slægten Australopithecus. De ældste fund af arten er fra en underart kaldet kadabba, som er fundet i Ethiopien og dateres til mellem 5.2 og 5.8 millioner år gamle. Andre fund af Ardepithecus ramidus dateres til 4.4 millioner år gamle. Det meste af det fossil material man har for denne art består af kraniekassefragmenter og tænder, samt, hvilket er meget spændende, en mulig tåknogle (som tilhører en bipedal organisme).
Andre fossiler antyder, at Ardipithecus levede i et skovklædt miljø. Hvilken er meget forskellige fra den åbne savannes miljø. Den fremherskende teori er dog stadigvæk at det er på savannen, at hominider udviklede sig til bipedale væsner.
Det at disse arter eksistere så tæt på tidspunktet for menneskets oprindelse, dvs. tidspunktet for opsplitningen mellem chimpanser og mennesker viser, at også “roden” af vores stamtræ er busket/forgrenet. Den populærvidenskabelige litteratur antyder ofte en meget lineær progression fra art til art. Nedenfor er en mere realistisk fremstilling af “slægtsbusken”.
Figur fra www.talkorigins.org
Australopithecinerne
Australopithecinerne
Denne store gruppe af arter består både de gracile og af de robuste australopitheciner. For nylig har nogle forskere foreslået at nogle at de arter der er placeret i Homo rent faktisk burde placeres i Australopithecus – et godt eksempel på at vores forståelse af vores egen arts udvikling ændrer sig. Ændring er ikke en voldsom ændring, der strider mod vores grundlæggende forståelse af vores udvikling, men mere en akademisk diskussion om korrekt klassifikation.
Den tidligste kendte australopithecin er Australopithecus anamensis, der levede for mellem 4.2 og 3.9 million år siden. Tænderne og kæben har en stor lighed med ælder fossiler af aber. På den anden side så var de højst sandsynligvis bipedale, hvilket man baserer på strukturen af tibia (underbensknogle). Knoglerne i de øverste ekstremiteter er også “menneskelignende”. Maeve Leakeys forsker hold foreslår anamensis som værende forfaderen til alle senere hominider.
Det bedst kendte medlem af denne art er, ingen mindre end “Lucy” , opdaget i 1974 af Don Johanson og Tom Gray. Alderen er estimeret til omkring 3.2 million år gammel (afarensis levede fra 3.9 til 3 million år siden). Lycy var et vigtig fund idet skellet er ca. 40 % komplet, hvilket giver en mængde oplysninger.
En mængde andre fund, bl.a. de 13 individer i “den første familie” (“First Family” AL 333), giver en mængde oplysninger. De berømte Laetoli fodaftryk tilskrives også denne art..
Afarensis fund indikerer en udpræget kønsdismorf, hvor hannerne var væsentlig større end hunnerne. Højden anslåes til 107 til 152 cm, og et kranievolumen på mellem 375 cl til to 550 cl (AL 444-2, En stor adult han). Dette giver os måske nogle antydninger af deres sociale adfærd, idet de moderne aber der udviser en høj grad af kønsdismorf er polygame.
Ansigtet og kraniet af afarensis er ganske abelignende: en udpræget øjenbrynsbue, lav pande og en fremtrædende “snude”. Tandsættet er en mellemting mellem menneske og abe. Kindtænderne er stor, hjørne tænderne er stor og spidse, de er dog væsentligt mindre en dem fra nulevende aber.
Tandsættets bue ligger mellem den parabolske form fra mennesker og den rektangulære fra aber. Foramen magnum er ikke placeret midt under kraniet som hos mennesker, men dog heller ikke så langt bagude som hos aber.
Afarensis postkranielle skelet er dog væsentlig tætter på det fra moderne mennesker end på aber.
Hofte, ben og fod knoger viser tydeligt at arten var bipedal, dog uden at være godt tilpasset til løb. Finger og tå knogler er buet og længere end hos mennesker, et træk forskere mener, indikerer at afarensis tilbragte tid i træerne. Deres hænder er ellers ganske menneskelignende. (Et enkelt nyere studie antyder at afarensis håndled stadig udviser tegn på tilpasning til knoggang.)
I 2001 fandt Maeve Leakeys research team et velbevaret kranium som de placerede i en ny art: Kenyanthropus platyops.
Fossilet beskrives som en mosaik med en kombination af træk. Som aber har det en lille øreåbning, tyk emalje på kindtænderne, en kranievolumen på ca. 400 cl. (det samme som en chimpanse) og en flad næse. På den anden side har fossilet en række nye træk der ikke ses i de andre gracile australopitheciner: et fladt ansigt, lodrette kind region, en lille øjenbrynsbue og premolar tænder (cheek teeth)
Om man kan klassificerer specimentet som en ny art er omdiskuteret, idet kraniet var svært beskadiget. Nogle af det træk der bruges for at argumenterer for at det er en ny art, kunne være opstået som følge af denne beskadigelse.
Raymond Darts “Taung barnet” var det føste australopithecin fossil man fandt. Det består af tænder, kæbe, ansigts og en endocranial afstøbning. Alderen anslåes til ca. 3 år pga. kranial suturernes udseende, samt fordi alle mælketænder er til stede.
Africanus levede for mellem 3.3 og 2 million år siden. Som afarensis udviser de en udpræget kønsdismorf. Knogler i fødder, ben og hofte viser at Africanus var bipedal. Kropsstørrelse og kranievolumen (420-500 cl) er en smule større end afarensis.
Kindtænderne er lidt større end hos afarensis, men tænder og kæbe hos africanus er mere lig Homo end aberne. Dentalbuen er nu helt parabolsk, som hos Homo. Størrelsen er hjørnetænderne er reduceret i forhold til afarensis.Australopithecus garhi Denne art Australopithecus garhi er blevet anset som en mellemform mellem A. afarensis og tidlige Homo. Den er beskrevet i 1999 udfra fossiler fundet i Awash regionen i Ethiopien. De 2.5 million år gamle fossiler blev fundet sammen med dyreknogler, der havde mærker på dem. Mærkerne kunne være fra stenværktøj. Ganske simple stenværktøjer blev fundet i en nærliggende udgravning med samme datering. Trækkene ved fossilerne af Australopithecus garhi udviser mange ligheder med A. afarensis: Lille kranievolumen på 450cm3, en issekam og en abeligende dentalbue. Molarne og hjørnetænderne er dog ekstremt store, et ganske uventet træk hvis garhi skal anses som forfader til Homo..
Proportionerne af lemmerne er ganske interessante: femur/humerus ratio som moderne menneske, men underarm/humerus som chimpanse.Australopithecus anamensis, afarensis, og africanus, samt Kenyanthropus platyops kaldes samlet de gracile australopitheciner, fordi de er relativ let og slankt bygget – sammenlignet med de robuste australopitheciner. Alle de gracile arter var dog stadig væsentlig mere robuste end moderne H. sapiens.
Sammen med A. aethiopicus og boisei er robustus de”robuste” australopitheciner. (En del forfattere er begyndt at placerer dem i arten Paranthropus.) De har alle store kæber, kraftige kranier, sagittal kam, og tyk emalje på deres molarer Robustus levede for mellem 2 til 1.5 millioner år siden. Selv om kropsstørrelsen var lig A. africanus, så havde de et større mere robust kranium (gennemsnitlig volumen 530 cl). Deres molarer i underkæben var meget store. Ansigtet var også stort, uden en egentlig pande. Mange af fundene har også en sagittalkam udover de store øjenbrynsbuer. Knogleudspring, kæbe og tandform/størrelse indikerer således en særdeles grov kost.
Ganske bemærkelsesværdig, så selv om værktøjsbrug typisk anses som et avanceret træk, så kan robustus have været den første hominid der anvendte værktøj. I det man har fundet knogler, sammen med robustus fossiler, der er slidt på en måde der indikerer, de har været anvendt til at grave med.
Dette er den ældste af det tre robuste australopith arter, som levede mellem 2.6 og 2.3 million år siden. Der er et vigtig fossil “The Black Skull” , navnet hentyder til at kraniet er blevet farvet af mineraler i jorden. Visse forskere anser A. aethiopicus som forfader til båder robustus og boisei, men det er omdiskuteret.
Dets kranievolumen er 410 cl, kun lidt mere end en chimpanse. Posteriøre dele af kraniet er tilsvarende A. afarensis. Men A. aethiopicus har et meget kraftigt bygget ansigt og kæber – langt kraftigere end andre robuste arter – og har også den største sagittal kam der nogen siden er set på en hominid.
A. boisei (her type speciment OH 5), oprindelig navngivet Zinjanthropus boisei, er den mest robuste af alle de robuste australopitheciner. Boisei levede mellem 1.1 og 2.3 år siden – Arten var altså succesfuld i mere end 1 millioner år. (mere end fem gange så lang tid som vores egen art har eksisteret – Tankevækkende, synes jeg.) Louis Leakey gav A. boisei kælenavnet “Nutcracker Man” (OH 5) (Nøddeknækker mennesket) pga. dets kæmpestore kindtænder – nogle af dem er op til 2 cm i tværmål.
Dets kranievolumen er tilsvarende A. robustus, ca. 530 cl, men dets ansigt og kæbe er mere massivt bygget. Den “hyper-robuste” bygning antyder at den er specialiseret i at tykke hård føde med et lavt næringsindhold. Man spekulerer på om boisei uddøde fordi den var specialiseret til en yderst specifik økologisk niche, og ikke udviklede sig hurtigt nok når miljøet ændrede sig.
Opsummering
Vi finder A. anamensis og A. afarensis i ved starten af vores udspring, men deres rolle og deres indbydes slægtskab diskuterer man stadig.
For omkring 2.5 – 3 millioner år siden, efter godt 1 million år uden de store ændringer sker der noget. Mindst seks hominid arter udvikler sig i respons til de klimaændringer der er associeret med istider. To grupper fortsætter: 1) australopitheciner: generelt små hjerner og ingen værktøjsbrug. 2) En gruppe der fører til arten Homo: store hjerner og værktøjsfremstilling og –anvendelse. Australopitheciner uddør for ca.1 million år siden. Homo, er her (på trods af vores anstrengelser: Atombomber, luftforurening, vandforurening, atomkraft, habitatødelæggelse, global opvarmning, skovafbrænding, religionskrige, sprøjtemidler, territoriekrige, hormonforstyrrende stoffer og almindelig tankeløshed) stadig!
Homo arterne
Homo habilis
Inden Jane Goodalls
banebrydende studier af chimpanser, mente de fleste palæanthropologer
at værktøjsbrug var et menneskeligt særkende. Så da Louis Leakeys team
fandt simple stenværktøjer tæt ved resterne af en hominid i Olduvai,
kaldte de hominiden Homo habilis. De associerede værktøjer kaldes Oldowan værktøjs kultur
Homo habilis levede mellem 2.4 og end til 1.5 million år siden. Ansigtet stikker stadig fremad, men vinklen er mindre end hos A. africanus. Den gennemsnitlige kranievolumen hos habilis er omkring 650 cl, med en variation fra 500 til 800 cl – hvilket oplapper både australopithecines (i den lave ende) og H. erectus (i den øvre ende). Slidmærker på tænderne indikerer at habilis begyndte at spise kød – sandsynligvis ådsler i det der ikke findes evidens for jagt/jagtadfærd.
Postkranial fund er fragmenteret, og man har kun et sæt knogler af lemmerne (der sikkert kan klassificeres som habilis.) Disse fragmenterede fund antyder en gennemsnitlig højde af habilis på ca. 127 cm og omkring 45 kg. Habilis var typeligvis bipedal
Habilis lignede australopitheciner, og en af diskussionerne har været om habilis ikke er mere korrekt klassificeret som Australopithecus, men i dag regnes H. habilis for en selvstændig art.
Der er dog stadig diskussion om den taksonomiske status af nogle af habilis specimenterne. Nogle af dem kan måske bedre klassificeres som australopitheciner. Argumentet bygger på træk i lemmerne f.eks. “dik-dik hominiden” (OH 62) har arme der er væsentlig længer end dets ben – hvilket er et australopithecine træk.
Homo erectus og/eller Homo ergaster
Homo erectus levede mellem 1.8 million og 300,000 år siden. De var sandsynligvis den første hominid art til at udvandre fra Afrika og kolonisere Europa og Asien. Dette skete ganske tidlig da fossiler der kunne være H. erectus er blevet dateret til ca. 1.8 million år gamle er fundet i Dmanisi, Georgien.
Dmanisi fundene bliv i 2002 navngivet Homo georgicus . Fundene er interessante i det de kunne være en mellemform mellem habilis og erectus.
I forbindelse med erectus skal der bemærkes at nogle forfattere arbejder med to søster arter: H. erectus der bruges om de Eurasiatiske specimenter, mens H. ergaster er anvendes om dem fra Afrika.
Ergasterne har en mindre kranialvolumen end erectuc, og der er forskelle i kraniet form f.eks. øjnebrynsbuerne. H. ergaster vil på den måde inkluderer fossiler som Turkana drengen og ER 3733.
Erectus havde et langt lavt kranium, med en lille pande. Kranievolumen var på mellem 750 og 1225 cl. Den mindre ende af skalaen er associeret med ældre specimenter. Ansigtet og kæbe var fremspringende. Kæben havde store molar tænder, men manglede en hage. Erectus var dog den første hominid der havde en fremstikkende næse i stedet for en flad næse.
Det postkranielle skelet hos Homo erectus er robust, hvilket antyder de var stærke – stærkere end moderne mennesker. De var høje, i det mindste i Afrika, nogle estimater placerer dem i den øverste kvartil af højdekurven for H. sapiens. Dog er de få fund fra Kina (“Peking mennesket“) kortere individer. Det skal måske ses som adaptationer til de lokale klimaer.
Studier af erectus hofteknogler, specielt dem fra Turkana (Nariokotome) drengen, viser at medlemmer af denne art havde smallere hofter og bækkenkanal/skål end vores art. Det tages som et udtryk for at deres nyfødt havde mindre hjerner på fødselstidspunktet. Det kunne også antyde at erectus ville have et særdeles effektivt gangmønster.
Erectus var en kompetent værktøjsmager, man har fundet deres værktøj i stort antal. Værktøjet klassificeres som Acheulean værktøjskultur. Der er god evidens for at værktøjet har været brugt til slagtning af dyr – kød var sandsynligvis en væsentlig del af H. erectus diæten. Der er også tegn på at H. Erectus anvendte, bl.a. trækul fra Choukoutien ( pt. Zhoukoudian) hulerne nær Peking – hvor Peking mennesket er fundet. Det samme gør sig gældende for den Afrikanske erectus population.